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Approche métagénomique de la chimiosynthèse en système hydrothermal océanique profond : cas particulier des symbioses bactériennes associées à la crevette Rimicaris exoculata
The metagenomic approach of chemosynthesis in deep oceanic hydrothermal systems : the case of bacterial symbiosis associated with shrimp Rimicaris exoculata
La crevette hydrothermale Rimicaris exoculata est une espèce endémique des sites hydrothermaux de la ride médio-atlantique (MAR). Cette espèce vit en agrégats denses sur les parois des cheminées hydrothermales actives et domine la mégafaune de la plupart de ces sites. Cette crevette abrite deux communautés microbiennes distinctes dont les rôles demeurent partiellement élucidés. Une de ces communautés est associée à la cavité céphalothoracique et aux pièces buccales hypertrophiées. Celles-ci sont recouvertes par une importante communauté épibionte correspondant à des bactéries chimioautotrophes associées à des dépôts minéraux. Afin d’approfondir notre connaissance de cette communauté symbiotique et dans le cadre de la thèse, une approche de métagénomique a été entreprise.Celle-ci a permis de mettre en évidence la diversité microbienne présente, avec un phylum dominant, celui des Protéobactéries. Au sein de ce phylum, deux classes sont dominantes, les Gamma- et les Epsilonproteobacteria, d’autres classes sont également présentes, les Alpha-, Delta- et Beta-proteobacteria.Une nouvelle classe de Protéobactéries, les Zetaproteobacteria, très récemment décrite comme bactéries libres dans l'environnement hydrothermal, a été mise en évidence. Les types métaboliques bactériens ont également pu être étudiés de façon plus approfondie permettant d’avancer encore davantage dans la compréhension de la symbiose entre la crevette et les microorganismes s’y développant. Il a notamment été possible de reconstituer des voies métaboliques entières pour chaque épibionte principal (à savoir Epsilon-et Gammaproteobacteria) ainsi que d'étudier des gènes impliqués notamment dans la réponse aux fluctuations environnementales, dans la communication cellulaire et le quorum-sensing. Le groupe des Zetaproteobacteria a également été étudié, tout d'abord dans le cadre de l'analyse métagénomique, mais également par des approches moléculaires sur des spécimens provenant de plusieurs sites hydrothermaux de la MAR, et ce, afin de mieux définir l'association possible entre ces bactéries ferro-oxydantes et R. exoculata. La seconde communauté associée à R. exoculata réside dans le tractus digestif. Des analyses complémentaires aux précédentes études ont été menées lors de ce travail de thèse combinant notamment approche métagénomique et culturale.
Mot-clé(s)
Epibiontes, Métagénomique, Rimicaris exoculata, Symbiose, Zetaproteobacteria
The hydrothermal shrimp Rimicaris exoculata is an endemic species of the Mid-Atlantic Ridge (MAR).This species lives in dense aggregates on the walls of active chimneys and dominates the megafauna of most of these sites. This shrimp has two distinct microbial communities whose roles remain almost unknown. One of these communities is associated with the cephalothorax and hypertrophied mouthparts.These are covered by a dense community of bacteria affiliated to chemoautotrophic epibionts associated with mineral deposits. To deepen our knowledge on the symbiotic community in the context of the thesis, a metagenomic approach was undertaken. This helped highlighting the microbial diversity present with a dominant phylum, the Proteobacteria. Two classes are dominant, Gamma-and Epsilonproteobacteria, other classes are also present. A new class of Proteobacteria, the Zetaproteobacteria very recently described as free living in hydrothermal environments, was identified. Bacterial metabolic types have also been studied in more detail via the metagenome to advance further in the understanding of the symbiosis. It has been possible to reconstruct metabolic pathways for each main epibiont (i.e. Epsilon- and Gammaproteobacteria), and to study genes in response to environmental fluctuations, in cell communication and quorum-sensing. The Zetaproteobacteria group has also been studied, first in the context of metagenomic analysis, but also using molecular approaches on several specimens from the MAR hydrothermal sites, to better define the possible association between R. exoculata and iron-oxidizing bacteria. The second community associated with R. exoculata is located in the digestive tract. Additional analyzes to previous studies have been conducted in this thesis including a metagenomic approach and cultures.
Keyword(s)
Symbiosis, Epibionts, Metagenomic
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Publisher's official version | 385 | 328 Mo |