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Diferencias en el éxito evolutivo de dos géneros de Littorinidae Antárticos: una aproximación desde la Biogeografía histórica
The high-latitude littorinids include three intertidal and subtidal genera: Laevilitorina Pfeffer 1886, Pellilitorina Pfeffer 1886 and Laevilacunaria Powell 1951 (Reid 1989). The genus Laevilacunaria has a restricted distribution in the Southern Ocean (SO), mainly in some sub-Antarctic islands (South Georgia, Crozet and Kerguelen) and the Antarctic Peninsula. In contrast, Laevilitorina is one of the most widely distributed marine gastropod genera in high latitudes of the Southern Hemisphere and the SO. An important trait of both genera is that they have a life cycle without free-living pelagic larvae. Therefore, these genera represent a very interesting biogeographical model, since one presents a wider distribution and a greater number of species than the other despite having similar developmental modes and ecologies. This thesis aims to establish the origin and diversification of Laevilitorina and Laevilacunaria in the SO, in addition to addressing the taxonomy and systematics of these genera. First, an update of the occurrences of the genus Laevilitorina throughout its distribution was carried out, and a comprehensive review of its natural history was performed to achieve a synthesis of the current state of systematics and define its distribution in high latitudes. Second, the taxonomic status of the species Laevilitorina caliginosa s.l throughout its distribution was addressed using morphological and molecular tools. Third, a hypothesis on the origin and diversification of species of the genus Laevilitorina and Laevilacunaria was proposed based on phylogenetic and ancestral geographic range reconstruction with mitochondrial and nuclear markers throughout their distributions. The results show that by morphologically and molecularly analyzing different populations of L. caliginosa throughout its distribution, we identified distinct and highly divergent lineages within this species. Therefore, four new species were described for the Magellanic region, where L. pepita sp. nov., L. magellanica sp. nov. and L. fueguina sp. nov. are found in the Strait of Magellan. The species L. hicana sp. nov. is restricted to Isla Hornos at Cape Horn. Likewise, it was possible to clarify that the records of L. caliginosa for Antarctica, South Georgia, Kerguelen, Crozet and Macquarie actually correspond to the species L. venusta. Thus, L. caliginosa would be restricted to the southern coast of South America, the Falklands and South Georgia. Finally, by including the species of Laevilacunaria in the phylogenetic analysis, it became evident that the genera Laevilacunaria and Laevilitorina are paraphyletic. In this thesis we propose a reclassification of Laevilitorininae into four distinct genera based on molecular and morphological differences. Furthermore, our results suggest that the evolutionary origin and diversification of Laevilitorininae in the OA shows that the ancestor of the Laevilitorininae subfamily is Gondwananic, whose first diversification coincides with the final phase of Gondwana fragmentation. The early diversification of this group would have been influenced by vicariance processes where four major clades would be formed. Finally, more recently long-distance dispersal events with establishment played a key role in the current geographic distribution of Laevilacunaria and Laevilitorina. These events, probably facilitated by rafting through floating macroalgae, allowed Laevilacunaria and Laevilitorina species to cross oceanographic barriers and colonize new areas.
Los litorínidos de altas latitudes incluyen tres géneros intermareales y submareales: Laevilitorina Pfeffer 1886, Pellilitorina Pfeffer 1886 y Laevilacunaria Powell 1951 (Reid 1989). El género Laevilacunaria se caracteriza por presentar una distribución restringida al Océano Austral (OA), principalmente algunas islas subantárticas (South Georgia, Crozet y Kerguelen) y Península Antártica. Contrariamente, Laevilitorina es uno de los géneros de gasterópodos marinos con mayor distribución en latitudes altas del hemisferio sur y el OA. Un rasgo importante que tienen ambos géneros es que presentan un ciclo de vida sin larva pelágica de vida libre. Por lo tanto, estos géneros representan un modelo biogeográfico muy interesante, ya que uno presenta una distribución más amplia y un mayor número de especies que el otro a pesar de que poseen modos de desarrollo y ecologías similares. Esta tesis busca establecer el origen y la diversificación de Laevilitorina y Laevilacunaria en el OA, además de abordar la taxonomía y sistemática de estos géneros. En primer lugar, ser realizó una actualización de las ocurrencias del género Laevilitorina a lo largo de su distribución, y además se realizó una revisión exhaustiva de su historia natural, para lograr una síntesis del estado actual de la sistemática y definir su distribución en altas latitudes. En segundo lugar, se abordó el estatus taxonómico de la especie Laevilitorina caliginosa s.l a lo largo de su distribución utilizando herramientas morfológicas y moleculares. En tercer lugar, se propuso una hipótesis sobre el origen y diversificación de las especies del género Laevilitorina y Laevilacunaria a partir de la reconstrucción filogenética y de rango geográfico ancestral con marcadores mitocondriales y nucleares a lo largo de sus distribuciones. Los resultados muestran que al analizar morfológica y molecularmente distintas poblaciones de L. caliginosa a lo largo de su distribución, identificamos distintos linajes muy divergentes dentro de esta especie. Por lo que, se describieron cuatro nuevas especies para la región de Magallanes, en donde L. pepita sp. nov., L. magellanica sp. nov. y L. fueguina sp. nov. se encuentran en el Estrecho de Magallanes. La especie L. hicana sp. nov. se restringe a Isla Hornos en Cabo de Hornos. Asimismo, se pudo esclarecer que los registros de L. caliginosa para Antártica, South Georgia, Kerguelen, Crozet y Macquarie corresponden realmente a la especie L. venusta. De esta forma, L. caliginosa estaría restringida a la costa austral de Sudamérica, Malvinas y Georgias del Sur. Finalmente, al incluir las especies de Laevilacunaria al análisis filogenético se evidenció que los géneros Laevilacunaria y Laevilitorina son parafiléticos. En esta tesis se propone una reclasificación de Laevilitorininae en cuatro géneros distintos basados en diferencias moleculares y morfológicas. Además, nuestros resultados sugieren que el origen evolutivo y la diversificación de Laevilitorininae en el OA muestra que el ancestro de la subfamilia Laevilitorininae es Gondwánico, cuya primera diversificación coincide con la fase final de fragmentación del Gondwana. La diversificación temprana de este grupo habría estado influenciada por procesos de vicarianza en donde se formarían cuatro grandes clados. Finalmente, más recientemente los eventos de dispersión a la larga distancia con establecimiento jugaron un papel fundamental en la distribución geográfica actual de Laevilacunaria y Laevilitorina. Estos eventos, facilitados probablemente por rafting a través de macroalgas flotantes, permitieron que las especies de Laevilacunaria y Laevilitorina cruzaran barreras oceanográficas y colonizaran nuevas áreas.
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